干旱脅迫下外源鈣對植物的影響及現狀分析 生理特性的影響

　　摘要

植物生長發育過程中，干旱是最大的不利因素之一。因為干旱對植物根部吸收鈣質元素有阻礙作用。而植物在生長過程中所必需的大量營養元素就是鈣。Ca2+對植物重要生理代謝過程有著十分積極的影響。近期有許多科學家證實，植物的抗旱性能夠依靠外源鈣而顯著提升。此外,鈣離子在細胞中可以幫助植物傳播干旱信號和調節植物在干旱脅迫下的生理反應，在某種程度上,它可以緩解鈣離子的缺乏引起的干旱,使植物正常的生理活動,維持的平衡離子吸收植物,這樣可以加強其自身抗干旱的能力。因此，為了更好應對由自然干旱天氣帶來的影響，運用合適外源鈣溶液來解決此類問題，也是一個很好的選擇。這也從側面說明外源鈣具有一定的應用價值。本文將重點整理外源鈣與干旱脅迫對植物的作用，以及簡述目前外源鈣的應用，為后續研究提供幫助。
關鍵詞：干旱脅迫；外源鈣；植物。

　　第1章緒論

　　1.1課題現狀

植物若要維持正常生命活動必然離不開水分的支持。缺少水分甚至是干旱將會植物類的傷害會很大，嚴重影響其自身各類正常生理活動，無論是光合作用的活動指標，還是一般的基礎代謝指標值，都會有明顯表現。而且嚴重情況下，這種危害會危及到其生長過程中。一般來說，在植物的幼芽階段，對于水的需求量非常大，一旦缺水嚴重，葉子便會呈現彎曲、扭轉現象，甚至還會枯萎掉，或者植株生長緩慢等現象，甚至更嚴重的情況會導致植株死亡。干旱脅迫會導致植物產生一系列復雜的生理生化方面的變化，植物的生長也會因此而受到抑制，細胞質膜缺水受損，使植物正常的生理代謝和光合作用受到阻礙。
中國幅員遼闊，氣候多樣，近一半國土面積位于干旱和半干旱地區[1]。其中，西南、西北、甘肅、云南、新疆等地旱情較為嚴重。西北部的青藏高原，由于海拔較高，常年溫度較低，使得整個世界屋脊之地，常年氣候非常不適合動植物生存，因此森林覆蓋率只有4%。最近幾年，土地荒漠化趨勢明顯，河道水量的分布極度不均。青藏高原低溫缺水環境將對植物產生干旱脅迫。其中干旱對植物的影響尤為明顯，植物的生理功能與活動常常因他而改變，例如發生氧化脅迫?？λ固氐孛惨彩呛苡刑攸c，目前我國具備喀斯特地貌的地區主要有云南，然后還覆蓋廣西、湖北、四川等少量地區，占地面積五十五平方公里；同時，該類地區也是世界范圍內喀斯特地貌最明顯、最大面積的區域。長時間對土地的不保護性濫用使土地荒漠化問題加劇?；哪瘜е峦寥澜Y構破壞、干旱缺水、養分流失、肥力不足等環境特征，嚴重影響植物的正常生長發育，制約當地經濟的正常發展。煤炭自古以來就是十分主要的能源，即使在未來，煤炭也將長期用于能源供應。神東礦區是我國煤炭儲存量最大的煤炭生產基地之一。水源地是神東礦區生態環境保護的重要制約因素，也是制約西部社會經濟發展的重要因素。常年有大量的人工煤礦操作，使得很多地面出現巨大的裂痕，由于地表暴露太多裂開地帶，又會造成大量的地下水資源被蒸發，于是地面下陷也是常有的事。使得地面的狀況不適合大面積開墾、種植。目前，由于我國西北地區水資源供給嚴重不足，該地區農業生產發展也受到嚴重制約。據統計，由于干旱缺水，我國灌區年糧食收入近3.5億噸。
近年來的研究發現，Ca2+在植物抗逆過程中可以誘導膜脂過氧化保護系統中的酶活性，Ca2+不僅是植物基本養分之一，同時其也能促進植物體內細胞的進行新陳代謝的完成。它也是植物災難的細胞外信號。Ca2+若要進行植物生理代謝相關的調控，就要與CAM結合激活酶與酶蛋白。刺激信號轉導的環境因子的變化影響著植物的正常生長發育，維持植物細胞內低水平的Ca2+穩態是完成鈣信號功能和細胞調節功能的前提。
1.1.1課題的目的與意義
1.1.2課題的目的
干旱脅迫會對植物產生許多不良的生理反應，如降低蛋白質合成速率、促進細胞脫水、破壞膜系統等。干旱可以抑制植物的生長，主要表現在植物生長緩慢、酶活性降低、光合作用和熒光的不良反應等方面。
鈣在植物生長發育中起著重要作用，是細胞膜上最重要的物質之一。隨著細胞膜上鈣的流失，細胞內的有機物和礦物質營養物質將慢慢流失，這種情況造成的損害是不可逆轉的。此外，Ca2+是植物的信號分子。它將遭到外界和激素的攻擊。大量研究證明，適量的鈣可以減輕鹽害、冷害、干旱和細菌對植物的危害。促進植物對鉀的吸收和維持。
為了應對植物干旱的研究，鈣一直是是科學家們相當重視的元素。鈣對植物生長發育至關重要。細胞外鈣不僅對穩定細胞質膜的結構和功能起到保護作用，而且對植物其他重要的生理代謝也有有益的影響。鈣還可以改善土壤。因此，如果用適當濃度的外源鈣來處理植物，可以減輕干旱脅迫造成的危害，從而維持植物體內的礦物質平衡，增加土壤的團聚體。
在干旱條件下，脫落酸的傳遞也少不了鈣的幫助。Ca2+調節植物氣孔關閉。植物需要與外界交換能量，特別是需要通過滲透功能實現交換，那么鈣就可以有效發揮功效。它主要是發生磷酸化反應，來幫助植物的根系能夠更多的吸收外界水分。這樣即使面對干旱天氣，也能夠具備很好的抗旱性。因此，適量的鈣鹽可以有效地調節抗氧化劑的合成，提高植物體內活性氧清除酶的活性，抑制細胞膜的過氧化，對抗過分惡略環境造成的損害，提高自身的抗旱能力，使得未來基因結構能夠有所改善。
1.1.3課題的意義
整理外源鈣對干旱脅迫下植物的影響及做現狀分析，并為科學種植提供科學依據。

　　第2章干旱對植物的影響

　　2.1干旱對植物生理特性的影響

天氣干旱不僅僅是減少了自然界的水分，更重要是的由于缺水、特別是嚴重缺水造成植物生長的平衡性被打破，由此帶來各種機能的失調。因此，后來很多學者開始重視植物對抗干旱的研究，比如萊維特[2]是第一位指出，植物需要具備或者擁有抗旱威脅的管理方法，后來是研究者特納[3]將此研究進行深入，才形成現如今大家所公知的意見。
在自然界中，大多數植物在一般情況下，都具備自我調節能力，以此來應對干旱等惡略天氣，緩解壓力，保證植物利益繼續生長。在干旱脅迫條件下，植物的根、莖、葉和冠層結構的生長將受到抑制。顧振宇等人發現，伴隨著水分的減少，元寶楓的各項成長指標也會明顯變化，比如株高、根基長度、重量，莖葉部位的重量、莖稈部位的粗細程度等一定會相對生長不足。同時，這些植物的整體外部結構根據環境干旱的加劇而產生巨變，以此來適應環境。因為只有這樣才不會被干旱傷害。研究者漢高指出，在不同的環境中，相對具備耐旱能力的植物，也會產生出一系列明顯的體態特點，也因為這些特點，使得其能夠在極旱環境下，能夠頑強成長。往往這些耐旱性植物們，在葉表皮外壁發育角質層、皮毛和柵欄組織，可減少蒸騰和水分流失。此外，在其莖稈部位，可以看到比較明顯的機械體征，同時有些還具備明顯的木質化特性，這樣一來既能夠使得自身的整個傳輸性被包裹起來，同時還能夠防止干旱天氣下，使得環境傷害剛發芽的新組織。另外，在我們你不經常觀察的地表下，該類植物的根系超乎想象的發達，使得在干旱環境中，自身能夠牢牢抓住土地，并往深處吸收可以吸附的水分，堅持度過最困難的時期，甚至還能在這種氣候中促發根系生發更多的細根。劉金春發現，輕度干旱對石灰巖地區柏樹幼小個體影響不大，但是能夠引發該類個體地表下根靜的發展。如果干旱來臨，柏樹能夠將自身的根部、冠部的肢體進行調節，以適應環境，比如縮減冠部葉脈減少暴曬失去水分，增加根部分支以吸附較深、較遠地方的水分[4]?？茖W家證實，干旱降低根含氮量。當植物個體遇到干旱天氣出現大量水分蒸發時候，體內的細胞膜系、抗氧化酶、滲透能力等會伴隨而變化。但是這種變化能力時有限的，在一定時期內通過這種調節便可以度過危險，但是時間太長可能就會無法改變極端體征。這些現象從大量的室外監察都可以看到，因此實驗數據中往往也有詳細記錄。在這種極端環境的開始階段，植物的機體內部可以運用線粒體來產生氧自由基，由此帶動機體內活性氧的數量，之后延續這種氣候的話，可能會出現再也無法改變的狀態。這些現象也從實踐中被證實。在整個發展階段中，開始時候由于缺乏水分，于是體內的線粒體開始活躍，于是能夠加快生氧自由基的活動量，產生大量的活性氧，之后就容易導致膜脂被氧化太多，使得膜蛋白、膜紙等相比正常情況下要流動性低很多，使得更多的滲液傳過膜紙。這些會加快體內的活性氧的性能，大量的超氧化物的歧化酶、過氧化物的抗氧化能力等得到提升。與此同時，原生液質也快速適應環境變化，使得自身液壓逐漸同外界一致，在這個逐漸平衡的液壓環境中，游離狀態的脯氨酸及糖粉數量變多，促發使得丙二醛不能合成，最終使得整個溶液中可溶性蛋白質數量保持較少，水分流失加劇。

　　2.2干旱對植物光合特性的影響

眾多相關研究都說明，在干旱環境下，植物的光合作用效率被降低。伴隨這一趨勢變化，雖然不同植物的光合速度有差別，但是都會相比正常情況下降低不少。同時，還有這一類現象，那就是耐旱性的植物在這個趨勢中受到的影響會相對較小。
但是，還有很多研究學者有其他的看法。鄭錫偉等學者就指出，側柏及松油的耐旱性最有優勢，但是他們的凈光合效率卻不高。因此，不能夠武斷的將凈光合速率當成衡量植物是否耐旱的標志。在干旱環境下，由于植物的葉肉細胞不能像正常環境中一樣，其自身的活性能力降低，同時也會少開氣孔或者關閉氣孔，最終使得二氧化碳的數量也降低。過去，我們比較多看到植物葉面的氣孔會隨著環境變化不停調節，當天氣干旱時候就可以多關閉氣孔，保護體內的水分，但是同時也會由此而缺少必要的二氧化碳進入體內；如果氣候較濕潤則可以多開氣孔，吸收充足的水分。主流研究指出，干旱之所以會導致氣孔關閉，原理主要有：首先，大氣的濕度增加，那么葉上氣孔也會自動保護而關閉，減少水分流失，因此也會降低葉面被傷害的程度；其次，葉水勢的變化也會帶動氣孔改變開關。主要現象為當葉水勢隨之下降時候，脫落酸的含量隨著變多，引發氣孔關合。只是作用原理還需更多實驗研究。
一些科學家研究了山毛豆等4種植物幼苗在干旱脅迫壓力作用下，使得整個光合作用效率降低。主要表現為凈光合速率、氣孔導度等會持續減少。最終效果就是在這種環境刺激下，幼苗會隨之產生光受阻，使得整個系統中對于光的吸收度及轉換活性不斷下降，內部的光電子及光合磷酸轉換減弱，碳化程度及有機物沉淀能力都降低。而這個期間，光合效率整個會被拉低，植物自己的保護能力也將被影響，只是開始時候會增加，過后就開始不斷被用掉，能夠避免由于太多的光能作用而打破現有平衡狀態，以此保障光合進程。除這些外，光合進程下降的同時也限制了外部各種二氧化碳輸入的機會，使得光合速度急劇減少，這些現象足以說明在干旱現狀壓力下，幼苗的凈光合率基本以受到氣孔變化來體現。上述討論可見，在干旱境況驅使下能夠比較明顯的減少光合作用效果，使得在凈光合速率、葉綠素含量等方面，產生出明顯的特征值改變。同時，還說明干旱脅迫對于植物體內的光電子的物理移動產生巨大推動力，因此趙英麗等研究學者認為，在此種狀態下，是能夠看到冬小麥體內相關指標的變化，也能對此證明。
在植物機體內的水分會明顯伴隨周圍環境的變換而變化，這種變化可以結合相對含水量指標來體現。一旦植物體內的相對含水量越多，說明周圍環境水分充足；反之則反。因此，結合改指標大小可以體現出植物體內水分是否充足。通常在干旱脅迫環境中，土地中儲存的水分也會蒸發不少，植物根系的吸水能力也會受限，體內相對含水量指標就變小。由此而言，很多研究成果表明，伴隨著土壤中水分的劇烈變化，植物光合活動的效率也會減弱。結合李保國等研究學者指出[7]，板栗葉片也會明顯表現出隨環境變化的特性，在高干旱環境中，其體內需要保存更多的水分，因此葉片中氣孔將會變小，使得氣體通過率降低，合成物質受限，合成能力不足。另外，研究學者劉金春[8]等人，也在實驗中發現，伴隨著干旱程度的加大，柏樹幼體此類光合活動性能都會減弱，甚至可以少階段性停止此類活動。但是，在干旱脅迫征兆出現之前，幼體中的水分變化隨著環境變換的程度是非常明顯的。有大量的研究活動都發展，體內的鈣物質的消化能力可以提高氣孔應對這種干旱變化的能力，以此能夠整體增強應對極端干旱的惡劣環境刺激，使得整個機體性能相對較平穩，增加干旱帶來的光合活動機會。
環境處于極度干旱之時，植物體內的氣孔通透能力減弱，光合租用需要的原料二氧化碳也將明顯減少，使得光合活動明顯不足，也會導致植物成長過程受阻。前面眾多研究均可看出，植物的葉片氣孔對于外界氣溫、濕度等有著敏感的判斷，一旦環境變化，變會快速變化以適應環境變化的最快方式。當植物遭受干旱脅迫時，通過氣孔關閉來控制水分損失被認為是一種早期的抗旱策略，但氣孔關閉將不可避免地限制碳捕獲，從而降低凈光合速率。在許多研究中，干旱植物的氣孔導度和凈光合速率表現出很強的相關性，說明氣孔行為與光和活性之間存在協同作用。研究表明,氣孔關閉、水平衡不平衡和酶失活引起的干旱脅迫將減少二氧化碳同化量,導致失衡光化學活性的光系統II和光合電子,需求過剩電子泄漏形成活性氧物種,破壞PSⅡ系統葉綠體光合作用機制的葉子,并導致樹木光合作用機制的差異。
干旱條件下，由于土質不斷的失水、缺水，植物體內的光合效率減弱，蒸發活動也減少，氣孔的開放自然就隨之減少。由此，也就是應用低度的光合效應、低蒸騰和高水分利用效率來適應干旱環境。

　　2.3干旱對植物抗氧化酶活性的影響

干旱環境下，會使得植物體內的活性氧濃度提高，活性動能提高，帶來植物體內的出現一系列氧化效應。以此保障體內的重要蛋白物質、核酸活性不被環境惡化而失去活性，于是在應激條件下運用脅迫蛋白的運輸能力，帶來每個細胞內的物質平衡，不至于由此而使得內部滲透壓加大。大量研究實證說明，干旱環境中使得植物體內出現的膜脂被氧化過度，最終被損毀細胞的元兇。細胞膜的破損使得內部物質不能被保護，營養物質及結構組織均被嚴重毀壞。但是，植物在極度干旱的環境中，被迫首先進行自我適應，減少過多自由基，提高自身免疫能力，由此使得細胞保護膜能夠在可能程度上不被過度損壞，保證一段時間內仍可以具備自由生理機能。
但是，對于那些超氧化酶的存在，在一定程度上，能夠出去體內的有害物，通過將超氧化物進行換基操作，變為能夠排除體外的過氧化氫，最終變為無毒的水分而存在。這種酶的存在，能夠一定程度上檢驗細胞的生命狀況。在極度干旱環境下，植物的生理生化過程發生不同程度的變化。同時，將多項指標共同檢測，也能判斷植物是否具備抗旱能力，特別是將丙二醇、超氧化物歧化酶、過氧化物等進行重點檢測，便可知曉。其中，丙二醛能夠在短時間內使得細胞瞬間失去活力，主要是將其同活性蛋白酶進行融合，從而快速改變細胞膜結構。它的含量多少可以側面說明細胞膜被破壞的程度。由于在干旱環境中，膜脂化反應是比較常見的活動，因此一般情況下，只要檢測到體內的丙二醛含量升高，說明環境越惡劣，自身能夠抵御干旱的能力將會變得比較差。伴隨進一步干旱加劇，含量將持續提高，最終融化細胞壁，使得機體結構被完全破壞掉。因此，細胞滲透性的能力能夠標志細胞是否具備干旱性。正常狀態下，細胞滲透活動后一定會有相關的新生物質，其中Pro就是此種狀態的產物。Pro在細胞溶液中的濃度大小，可以對細胞外的溶液產生抗壓或者吸附性，從而進行內外調節，達到細胞內外物質平衡。以此種方式更好的進行細胞性的保護。SOD和POD是清除活性氧的主要保護酶。多數研究表明，干旱脅迫下植物體內SOD和POD活性增加。
研究學者們在不同的研究活動中觀察此類現象中，不同物質的活性，取得了不少成果。其中，Evans等在研究中指出，干旱脅迫壓力增大，能夠嚴重影響植物的正常生長，使得機體功能降低[12]。萬東石等研究學者在大量實驗中，得出干旱脅迫能夠帶動體內細胞對生長特性產生基因序列的專有性表現[13]。另外，研究者籍越等團隊成員，也發現在不同干旱脅迫環境下，不同植物體內的特定物質含量均有明顯變化，例如脯氨酸、SOD、MDA，在硬羊茅、紫羊茅草的體內含量最終較高；但是在抗旱期初，在脯氨酸、SOD等指標大小，與MDA含量，表現正好相反[14]。

　　第3章外源鈣對植物的影響

　　3.1外源鈣對植物生理特性的影響

Ca2+既是細胞的結構物質又被稱為細胞的第二信使，在促進植物的生長發育中扮演著重要角色。鈣不僅是存在于細胞中大量的營養元素，而且還扮演著第二信使來連接細胞外信號和細胞內生理和生化反應。鈣還是主要調節因子來控制植物代謝和發育。Ca2+還能間接的控制植物生理代謝的調節基因的表達（包括感覺,傳播,反應和表達的壓力信號），這種間接控制是通過結合身體蛋白質鈣調蛋白從而有效地激活相關的目標酶和非酶蛋白來實現的,Ca2+在提高植物的抗性，減少環境壓力對植物細胞膜的損傷起著關鍵作用。
Ca2+作為細胞的結構物質，而且作為連接細胞內外第二信使，在植物必需元素中位置特殊。Ca2+與鈣調素結合可以調節細胞內多種重要酶的活性和細胞功能。從而來調節植物對外部環境變化的應對過程，例如植物在受到外部環境脅迫信號時，鈣和鈣調素就會參與從脅迫信號的感受、傳遞到植物的響應與表達等整個過程，通過這種方式植物的抗逆性得到很大的提高。干旱脅迫下，植物就會減少對Ca2+的吸收，使植物體內嚴重缺失Ca2+，引起諸多的不良反應，此時外源鈣的攝入能夠使植物減少干旱脅迫帶來的損害，使植物在提高抗旱性方面作用明顯。
幼苗的含水量和抗旱性的提高可通過浸種或噴施鈣等方式實現。然而，在干旱脅迫下，鈣在維持植物的水分不流失上起著重要作用，因為與具有正常鈣源植物相比，缺鈣植物的含水量會迅速流失。原因如下：（1）鈣能提高葉片的氣孔阻力，降低蒸騰速率；（2）能提高葉片的持水能力。

　　3.2外源鈣對植物光合特性的影響

缺鈣植株在干旱時的光合速率明顯下降，最主要的原因由于干旱降低植物光合效率，也可能因為氣孔限制。植株光合作用的主要場所是葉綠素，因此如果葉綠素的破損會直接降低光合作用的強度，直接影響植物的生長[15]。鈣的施用可以通過提升CO2的羧化效率，減緩氣孔限制來改善干旱脅迫下植物的光合作用。結果表明，稻葉片Ca2+在鹽脅迫下環境下可通過降低PN和GS，使光合效率保持一個較高的水平。濃度在一定范圍內的Ca2+能維持葉綠體結構的穩定性，有利于維持光合效率。

　　3.3外源鈣對植物抗氧化酶活性的影響

鈣在植物中也起著重要的生理作用。結果表明，鈣離子濃度的變化會直接影響植物生長以及光合作用，同時還會對一些酶的活性產生影響，例如，過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等。鈣在植物中生理作用主要變現在，鈣信使系統、抗氧化酶系統和活性氧三者的相互作用。植物三種抗氧化酶的活性通過鈣處理能得到有效的調節，這不僅能延長植物的存活周期，而且使花卉，果蔬能夠貯藏更久。如果植物細胞鈣平衡被打破，就會造成植物代謝紊亂，引起植物生理疾病時，這種情況植物可通過增加外源鈣的攝入來提高抗氧化酶活性，從而提高植物的抗病性，降低其發病率。鈣離子在植物光合作用中起著重要作用，它能夠控制氣孔運動，影響光合作用并能提高光敏色素度至6-10molL-1以上，從而活化了NAD激酶，促使NADP合成等生理過程。[16]

　　第4章干旱脅迫下外源鈣對植物的影響

　　4.1干旱脅迫下外源鈣對植物生長的的影響

鈣是礦質元素中對植物抗旱性研究具有重要意義的元素。同時鈣也是一種必需的營養元素，影響著植物生長發育。細胞外鈣除了對植物重要的生理代謝益處很多，最主要的就是能夠保護和穩定細胞質膜的功能和結構。植物體內活性氧清除劑的活性的含量[17]在干旱脅迫下會降低，這種情況是由于植物體內活性氧的代謝水平在干旱脅迫下會受到抑制。因此，適當濃度的外源鈣處理可以減輕干旱脅迫對植物的傷害。同時鈣的參與能有效抑制膜脂過氧化的化學反應和保護膜的完整性的同時還可以增加膜的流動性，使的植物的抗旱能力的到提高。干旱脅迫時，植物體內會產生大量的O2-，會對細胞造成嚴重損傷。在逆境下植物體內作為保護酶之一的過氧化氫酶，可以清除生物產生的自由基[18]。研究表明，細胞膜的完整性和葉片的持水能力在施用鈣之后可以得到大幅度提升，因此，旱脅迫下植物的水分狀況得到有效改善。石大偉等通過研究得出植物的抗旱性和逆境抗性可以利用鈣處理得到提升的結論。近年來，鈣的外敷方法也被用于提高植物的抗旱性，已應用于玉米、壽凱、龍眼、番茄等農作物。
在干旱脅迫條件下，植物的某些生理指標會受到植物自身的影響，而可能對植物的生長進行抑制。試驗結果表明，在葉片上噴灑氯化鈣等Ca2+溶液對黃瓜幼苗株高和莖粗的生長具有促進作用，葉片的相對含水量、鮮干重、葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等指標都能得到提高的同時還能夠降低膜脂過氧化程度，減少脯氨酸和可溶性蛋白的積累，可在幼苗早期減緩干燥帶來的傷害，使植物更加適應干旱。水分脅迫也可對植物造成一定程度的危害。姜明義等人研究結果表明，干旱脅迫不僅會使植物體內水分含量下降，而且還會使細胞內產生和清除自由基之間失去平衡。干旱引起的細胞內積累的自由基可以攻擊膜系統，引起膜脂質過氧化，增加細胞的相對電導率和葉綠素數量。膜過氧化可以產生MDA，植物體內MDA含量越多，對植物的傷害程度越大。研究表明，黃瓜幼苗在干旱脅迫下，丙二醛積累量和電解質滲出率增加，外源鈣施加可降低滲出率，這進一步證明了鈣可以使植物在應對干旱脅迫時更小的細胞膜損傷。干旱脅迫抑制了黃瓜幼苗的生長，幼苗葉片的葉綠素含量可以通過施用10mmol/LCaCl2得到提升，從而凈光合速率得到提高。此外，電解質滲出率和可溶性蛋白積累的降低能通過降低葉片丙二醛和脯氨酸含量來實現，從而減少干旱脅迫對黃瓜幼苗的傷害，植物對干旱的適應性會隨著增強。本試驗中闡述來了植物適應干旱環境的重要生理機制，外源鈣促進了黃瓜葉片脯氨酸積累，降低了細胞滲透勢，增強了滲透調節能力，降低了細胞水勢，減少了水分流失，使植物組織含水量保持在細胞損傷臨界點以上。
一般來說，參與各種生理代謝的酶大多以可溶性蛋白存在于植物中，植物酶的含量多少也代表著總代謝水平的高低。干旱脅迫下，對植物幼苗，尤其花生、豆類等植物，外源鈣對溶可性蛋白含量影響還需要近一步研究。顧學華等人認為，施用鈣使植物即使在干旱脅迫下也能使花生籽粒蛋白質含量在一定程度上得到提高，從而提高產品質量。在干旱脅迫下，對黃瓜幼苗葉片噴施含Ca2+的溶液可以使可溶性蛋白含量降低。其作用機制尚有待研究。
結果表明，外源鈣能使植物的抗旱性增強，保證逆境下植物的正常生長。對植物相對含水量來說，相對含水量降低幅度與脅迫越嚴重程度成正比；外源鈣處理后，同一脅迫水平下與無鈣處理組相比，幼苗相對含水量的降低幅度和速度均明顯減緩。植物的光合速率和幅度、蒸騰作用以及氣孔導度在外源鈣處理都會得到降低，提高干旱條件下水分利用效率。

　　4.2干旱脅迫下外源鈣對植物光合特性的的影響

Ca2+是葉綠體PSⅡ的重要組成部分。對穩定細胞膜結構和維持系統Ⅱ的中心活性具有重要作用。張慧慧等的研究結果。結果表明，在烤煙幼苗葉片上噴灑10.0mmol·L-1CaCl2溶液，可使類囊體膜上電子轉移能力得到顯著提升，從而提升烤煙幼苗光能轉換效率，這可能由于Ca2+的引入使得類囊體膜更加穩定。Hepler等人提出作為細胞內的第二信使的Ca2+，可以通過CA-cam信使系統穩定雙層膜的基本結構，從而保護膜的完整性。在細胞內，Ca2+還可以與受體細胞結合對外界進行信號接收、傳遞和放大，從而引起一系列生理反應來增強植物抗逆能力，這些生理反應包括提高保護酶活性和增加內源保護物質等。凈光合速率(Pn)是單位光照時間與面積下植物同化二氧化碳的量。[20]
在本試驗中，黃瓜幼苗葉片凈光合速率（PN）的提高是由于在干旱脅迫下施加的外源鈣提高了黃瓜幼苗葉片葉綠素含量。水分利用效率（WUE）可以在干旱脅迫下用來評價植物生長情況。WUE越高，固定質量CO2的需水量越低，水分生產率越高。郝景洪等認為。較短干旱脅迫時間可能會導致黃瓜幼苗葉片在干旱脅迫下水分利用效率先升高后降低，干旱脅迫后水分利用效率升高情況的出現。在脅迫時間相較短時，隨著氣孔關閉TR會降低，從而避免蒸騰過程中損失更多的水分。同時，在干旱脅迫下，施加外源鈣能提高黃瓜幼苗的WUE、PN、tr（蒸騰速率）、Ci（胞間二氧化碳濃度）和GS（氣孔導度），進而改善黃瓜幼苗的生理代謝和脅迫適應性。

　　4.3干旱脅迫下外源鈣對植物的抗氧化酶活性的影響

一般來說,在干旱脅迫下,一方面,植物中存在的一些重要的活性氧清除酶(也稱為保護酶)-其中包括過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(ASA-pod)、過氧化物酶(POD)和植物中谷胱甘肽還原酶(GR)等酶的活動,還存在一些其他抗氧化物質,如類胡蘿卜素、谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(ASA)以及超氧自由基、過氧化氫(H2O2)等活性氧物質含量增加。施加外源鈣可以減少活性氧的含量，從而使植物在干旱脅迫下條件下能夠及時清除活性氧，降低活性氧對細胞帶來的損傷。
丙二醛(MDA)是一種膜脂過氧化的產物也是一種細胞膜脂質化的產物。干旱脅迫可以使丙二醛在植物的積累，這種情況下施用外源鈣可以抑制MDA的積累。脂質過氧化強度和膜系統傷害程度可以用MDA濃度高低來表示，這也是一種重要的抗性生理指標[19]。說明鈣可以通過抑制膜脂過氧化，來減輕對細胞的損害。相反,缺鈣的情況下,干旱脅迫會導致質膜的滲透性以及MDA含量顯著增加,可以說明在干旱脅迫下，鈣的缺失會加速了膜脂質過氧化反應,加速了質膜結構的破壞;上述過程中，植物的SOD活性也有所增加，說明缺鈣鈣對自由基清除和生成的平衡需要進一步探索。
保護機制的進一步分析表明,外源鈣對小麥在干旱脅迫下如下:①細胞膜的滲透性是提高了鈣處理,細胞膜滲透性的降低主要表現在兩個方面，一是細胞原生質的表觀粘度增加。二是細胞的滲透性基態的增加。②保護酶的活性增加。結果表明，小麥中SOD、CAT、POD及其同工酶活性升高，導致脯氨酸含量升高。③作為第二信使,參與干早期信號的傳輸。

　　結論

由以上得出結論，干旱脅迫抑制了植物對Ca2+的吸收，而通過對植物進行外源鈣處理可以減緩干旱脅迫帶來的損害，提高植物抗旱性，對實際生產具有一定指導意義;，眾多研究表明外源性物質可以增強植物的抗干旱脅迫能力。目前施加外源性物質己經成為了一種重要手段來增強植物抗旱性。在植物生長過程中鈣作為植物體的一種重要的組成元素其作用不可替代的。同時，細胞質內Ca2+可能是傳遞干旱信號和調節一系列生理生化反應的第二信使。使用外源物質提高植物抗旱性的研究過程中，鈣離子得研究從三十多年前到現在依舊是熱點，外源物質還包括水過氧化氫、楊酸,6-BA等。其中作為抗蒸騰劑的CaCl2早就己經在農業生產中有所應用，而且CaCl2非常穩定難揮發的特點更適于大田噴灑使用。鑒于上述情況，未來的研究重點應放在:(1)進一步的研究干旱脅迫下土壤中植物根系如何對Ca2+進行吸收的機理以及調控機制;(2)進一步研究外源性鈣處理的及時性和適宜的應用技術;(3)分析闡明細胞內Ca2+信號與干旱物質ABA的響應關系;(4)探討Ca2+與其他信號物質在干旱信號傳遞中的差異和關系。

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